Coexistiendo con una invasora en el estrecho de Gibraltar: la integración de Rugulopteryx okamurae en la fauna y flora residente (y II)

Competencia con la fauna sésil

Los hábitats del coralígeno del Campo de Gibraltar albergan una comunidad diversa en especies de invertebrados sésiles que contribuyen a la estructura física y funcional del sistema. En la isla de Tarifa, Rugulopteryx okamurae ha epifitado y desplazado a organismos propios de superficies verticales iluminadas, sombreadas y oquedades, afectando a especies sésiles de poríferos (Crambe crambe, Ircinia sp.), tunicados (Polycitor adriaticus, Aplidium sp.) y cnidarios, donde destaca la disminución, en términos de cobertura, de la especie protegida A. calycularis.

La monopolización del sustrato puede afectar al fitness de algunas poblaciones de invertebrados relacionados con la comunidad residente (e. g., interacciones específicas de ingesta y puesta de nudibranquios con hidrozoos del género Eudendrium), o limitar el asentamiento espacial de poblaciones coloniales cuyas larvas utilizan mecanismos de dispersión pasiva. En el caso de las colonias maduras, el desplazamiento espacial puede no ser tan acelerado como en otras especies bentónicas (e.g., macroalgas o macroinvertebrados vágiles). Sin embargo, la magnitud del impacto es igualmente elevada, ya que una restricción de las estrategias reproductivas, junto con el desarrollo de tasas de crecimiento lentas, limitan la capacidad de recuperación frente a las perturbaciones.

Las superficies biogénicas que ofrecen algunos grupos faunísticos han permitido observar el enganche y recubrimiento sobre especies vágiles de áreas calmadas de la Bahía de Algeciras, como Sphaerechinus granularis, Maja squinado o Bolma rugosa. Una epibiosis desmesurada del alga podría alterar las relaciones con las comunidades epífitas, alterar la disponibilidad de alimento para los consumidores del hospedador y combatir las estrategias de resistencia que estas especies normalmente ofrecen a la perturbación del hábitat, como discuten Algar-Salas et al. en un trabajo sobre la influencia del incremento de Rugulopteryx okamurae en poblaciones de Cladocora caespitosa de la costa de Granada. Por otro lado, el daño físico por sobrecrecimiento o enganche de talos flotantes de Rugulopteryx okamurae podría ser amplio y diverso, ya que el contacto podría reducir la disponibilidad de luz por sombreado, generar abrasión o desencadenar distintos efectos químicos.

En censos realizados en punta Carnero y en la isla de las Palomas (extremo oeste) se ha destacado el alto recubrimiento de gorgonias como las especies Eunicella spp. y Leptogorgia lusitánica, así como el peligro de otras 10 especies de invertebrados de interés conservacionista. Mientras que las actuaciones de seguimiento han resaltado la densidad de las poblaciones de P. clavata en punta Carnero en comparación con años anteriores (230,4 individuos/ha), esta especie ha sido severamente afectada por la presencia del alga invasora en la costa sur del estrecho (Ceuta, 20 m de profundidad), donde la densidad de las colonias antes presentes ha disminuido y el número de ramas necrosadas ha aumentado paralelamente al incremento en cobertura de Rugulopteryx okamurae.

Al igual que las macroalgas, la fauna juega un papel biogénico fundamental en la estructura física del medio marino. No obstante, muchas de las relaciones que invertebrados como esponjas o gorgonias guardan con la macrofauna son específicas e irremplazables ante la sustitución del hospedador (e. g. comensalismo o parasitismo). Esto aporta una heterogeneidad espacial (en términos de estructura taxonómica y funcional) que se perdería con una sustitución generalizada de Rugulopteryx okamurae, como ya se ha reportado en invertebrados estrechamente asociados a P. clavata. En la Bahía de Algeciras, la heterogeneidad de la comunidad sésil en el intermareal permite el desarrollo de las comunidades de anfípodos bajo escenarios de estrés ambiental. Puesto que dicha distribución está determinada por la identidad de los organismos sésiles a los que se asocian y la proporción de refugio, cualquier proceso de homogeneización biótica podría favorecer un empobrecimiento generalizado del hábitat y afectar a la resiliencia ante nuevas perturbaciones.

Las implicaciones indirectas de un paisaje transformado

La exclusión espacial de especies ingenieras afecta a la disponibilidad de recursos y presas, alterando las cadenas tróficas y el control que ejercen algunos herbívoros y predadores en la estructura de la comunidad bentónica. Así, grupos tróficos superiores podrían verse afectados por la presencia de Rugulopteryx okamurae o, por otro lado, influir en la contingencia de la comunidad residente a la invasión. Por ejemplo, los herbívoros pueden facilitar al alga de una mayor disponibilidad de espacio por una presión de consumo enfocada en las comunidades residentes o, por el contrario, podrían regular los impacto negativos por consumo directo de la especie invasora, lo que sin embargo también modificaría las relaciones tróficas. Hasta el momento, no existen evidencias de una posible regulación de la invasión de Rugulopteryx okamurae por herbívoros generalistas en las costas del estrecho. Prácticas experimentales con P. lividus señalan como posible responsable de ello al elevado contenido en dilkamural, un metabolito secundario que ha demostrado causar toxicidad a concentraciones naturales y que ha sido identificado en Rugulopteryx okamurae y no en otras macroalgas nativas.

Respecto a los peces, se han señalado posibles interacciones con especies como Spondyliosoma cantharus (Chopa), Mugil spp. o Sarpa salpa, la cual también ha sido investigada por consumir otras especies de macroalgas invasoras en el Mediterráneo (caso de Caulerpa racemosa). Sin embargo, es necesario esclarecer las interacciones con los grupos tróficos superiores. Teniendo en cuenta que Rugulopteryx okamurae puede albergar una comunidad diversa y abundante de invertebrados, los predadores omnívoros podrían estar relacionados con el alga invasora de forma ocasional por su interacción con la epifauna y no por ingerir el material vegetal.

Otros procesos como la acumulación de talos suspendidos en la columna de agua también podrían tener efectos en las especies pelágicas costeras, cuyo comportamiento podría verse modificado debido a la disminución de la visibilidad. Por otro lado, la acumulación de biomasa en momentos estacionales clave puede conllevar efectos indirectos en especies supralitorales y mesolitorales, como por ejemplo dificultando el asentamiento de juveniles reclutas de la especie protegida P. ferruginea o del vermétido Dendropoma lebeche.

La generación de conocimiento como estrategia

Desde el Laboratorio de Biología Marina de la Universidad de Sevilla (LBM/US) se han realizado distintas actividades enfocadas a la evaluación del impacto ambiental de Rugulopteryx okamurae desde su introducción en 2016. Gran parte de las investigaciones realizadas se han centrado en el Campo de Gibraltar como área de estudio. Así, se han llevado a cabo diversas actuaciones de monitorización que han permitido, entre otros objetivos: delimitar la distribución geográfica de la especie en las primeras fases de expansión y reportar las implicaciones ambientales en su paso por el estrecho, identificar el asentamiento y momento de expansión de la especie en ciertos enclaves del Campo de Gibraltar y el consecuente detrimento de la biota residente, fomentar la involucración ciudadana en la generación de conocimiento y la evaluación de impactos en el paisaje submarino e identificar distintos mecanismos de colonización espacial de Rugulopteryx okamurae y evaluar la interacción con las comunidades de macroalgas del PNE.

Dada la heterogeneidad ambiental de los fondos litorales del Campo de Gibraltar y la influencia del ambiente en la respuesta de la comunidad ante la invasión, actualmente se trabaja en la investigación de los procesos de sucesión primaria y secundaria bajo distintas condiciones ambientales. Esto permitirá generar hipótesis sobre los mecanismos de estructuración de la comunidad en los sistemas invadidos (e. g., interacción invasora-nativa), identificar la naturaleza del impacto (negativa, neutral o positiva) y, bajo distintas aproximaciones, aportar información útil de cara a la gestión (e. g., conocer las características espacio-temporales de los sistemas más vulnerables o patrones de recuperación mediante tratamientos de exclusión de las especies invasoras).

Conclusiones

Tanto los sistemas perturbados como los hábitats más diversos y presuntamente estables del Campo de Gibraltar han sufrido una homogeneización taxonómica y funcional generalizada fruto de la superioridad competitiva de Rugulopteryx okamurae, desde las comunidades sésiles residentes a las comunidades asociadas. Pese a que los estudios basados en el impacto ecológico de Rugulopteryx okamurae son escasos en el marco de evaluación de la invasión, han aportado resultados suficientes para evidenciar el fuerte impacto acontecido en el Estrecho de Gibraltar y el Campo de Gibraltar. El escenario descrito advierte de las futuras consecuencias en las comunidades de áreas próximas susceptibles de ser invadidas y de la influencia del cambio global en la capacidad de resiliencia de los ecosistemas marinos del estrecho.

Artículo publicado en el número 58 de Almoraima. Revista de estudios Campogibraltareños